白菜(Brassica campestris L. ssp. Pekinensis)是世界范围内的主要蔬菜品种，原产于中国，在中国蔬菜栽培面积中占首位。白菜种质资源的保存和利用，对选育高产、优质、抗病、耐热的新品种具有重要意义，因此对白菜的品种真实性的鉴定极其重要。国际植物新品种保护联盟(UPOV)对参加保护的品种都进行DUS (distinctness, uniformity, stability)测试，检测方法是以已确定的某种类一系列标准生物学形态性状为基础，进行田间种植检测(Powe et al., 1996)。这种方法鉴定周期较长，且价格昂贵，而白菜大都采用杂交种，很多杂交性状无法用标准性状来描述。另外，随着新增品种越来越多，只凭借一些有限的标准生物学性状已不足以充分鉴别所有品种，从而影响DUS检测的质量。随着分子生物学的发展，运用生化和分子技术鉴别较种植鉴别不但在鉴别速度、准确性和鉴别能力方面都有明显优势，并且这些技术已逐渐接受并应用于大白菜(李丽和郑晓鹰, 2009)、甘蓝(简元才等, 2011)、番茄(He et al., 2003)等蔬菜商品种子的杂交种纯度检测。白菜杂交种是由独立的两个自交系杂交组配而成，这两个自交系均可独立地与其他许多自交系组配，有些优良自交系，使用频率极高，故大量品种都是同父异母或同母异父，其品种间的特异性鉴定更加困难(忻雅等, 2006)。目前，各种分子技术已经广泛应用于白菜种质鉴定和遗传多样性的研究，利用分子技术形成已知品种DNA指纹数据信息，并通过已有数据信息辅助筛查申请品种的近似品种，然后将申请品种与近似品种进行田间并排种植，进行形态DUS测试。这种方式既提高了特异性测试的针对性，又减轻了田间测试的工作量。

应用最广泛的分子技术主要有RFLP、RAPD、SSR、AFLP等，其中SSR标记是一种共显性标记，多态性高，重复性好，具有很强稳定性，操作分析简便(Naito et al., 2008; Korbin et al., 2002; Degani et al., 2001; Behem et al., 2008)。近年来， 国内外科研工作者开发了大量的相关SSR引物，并已应用于玉米(王文洁等, 2011)、棉花(张小娟等, 2011)、黄瓜(Fazio et al., 2002; 吕婧等, 2011)、花生等品种遗传多样性分析，草莓(王壮伟等, 2011)、柑橘(雷天刚等, 2009)、香蕉(王静毅等, 2009)、水稻(朱勇良等, 2011)、烟草(徐军等, 2011)等果蔬作物也已进行了SSR指纹图谱数据分析，白菜品种现也已开发了大量SSR引物，并进行遗传分析，但是还鲜见报道用SSR的方法构建白菜指纹图谱数据库，本研究以20对核心引物构建70个白菜栽培品种的指纹图谱数据库，为白菜品种检测及纯度鉴定提供基础依据。

1结果与分析
1.1 SSR引物的筛选
为了获得一套白菜的核心引物组合，本研究采用分步筛选的方法，首先用24个白菜自交纯系DNA对500对白菜SSR引物进行多态性筛选，筛选到扩增谱带清晰，具有多态性的80对白菜SSR引物(表1)。其中PIC值在0.4以下的引物有17个，由于多态性较低不做备选核心引物；然后再用剩余63对引物进行复筛，复筛得到的44个引物中，其中PIC值在0.7以上的引物有20个，PIC值在0.4~0.7之间且最小基因频率足够低的引物有24个；最后从这44个引物中按照覆盖白菜全部10个染色体上来选择20对引物作为白菜SSR指纹图谱库的核心引物，其中14个引物PIC值在0.7以上，剩余6个引物是综合等位数点，最大最小基因频率的关系考虑选取的，其中引物BRU06405和BRU02939由于基因型足够低可作为特异引物。

表1 80对引物名称, PIC值, 最大和最小基因频率 Table 1 Primer name, PIC and the maximum and minimum gene frequeney of 80 primer pairs

1.2 SSR分析
电泳结果采用0，l系统记录谱带位置。观察某一引物扩增条带的有无，有带记为1，无带记为0。选取引物扩增带型相对分布均匀、间距较大、清晰、肉眼可辨的主带为主要指纹参考带型。20对核心引物共检测到68个多态位点，平均每对引物多态位点条带为3.5，PIC值的变幅为0.473~0.932，平均多态信息量PIC=0.716，平均杂合率0.504 4 (表2)。

表2 20对SSR核心引物在染色体的位置及其序列, 等位点数, 片段大小和PIC值 Table 2 Location in chromosome, sequence, number of alleles, size of fragment and PIC value of 20 core SSR primers

采用ClusterProject软件进行分析，分析结果显示20个核心引物能够把70个白菜品种完全分开，并且能清楚分开亲缘关系较近，形态相似的品种，京春黄和京春绿，京夏王和京秋8号，夏抗王和早熟5号等，单独任何一个引物都不能将所有品种分开。

在品种纯度鉴定方面，核心引物应具有较高的多态性和杂合率，这20个核心引物都具有较高的多态性，即具有区分异形株的能力，选用其中BRMS129、EJU3、CX271723等几个引物就能解决大部分品种鉴定问题。已应用于白菜品种纯度检测的引物中，PBCGSSRBR24可以鉴定白菜新3号、白菜京秋4号、北京小杂61；BRMS-034可以鉴定白菜新3号、白菜大牛心、京夏1号；BRMS-129可以鉴定白菜新3号、白菜大牛心、白菜京秋4号、北京小杂61、京夏2号；EJU3可以鉴定白菜新3号、白菜大牛心、白菜京夏王、白菜京夏4号、白菜京秋4号、京翠55、京春娃娃菜2号。核心引物中对于某个品种的特异引物还应具有双亲互补带型和基因型足够低两个条件，本研究利用20个核心引物共对70个白菜品种进行检测，共检测出6个引物能作为其中5个白菜品种的特异引物，其中P193和BRU06405都可以作为品种京夏王的特异引物，CX271723为品种春秋54的特异引物，fito528为品种泰国抗热1号的特异引物，BRU06405也可作为品种夏抗王的特异引物，BRU02939为品种春强(金项)的特异引物。

1.3白菜SSR指纹图谱数据库的构建
1.3.1构建指纹图谱数据库的品种来源及性质
本研究的白菜品种是适合中国各类地区种植的主推的杂交品种，主要来源于北京蔬菜研究中心白菜育种组和种质资源库的各类早、中、晚熟品种，并已通过北京农作物委员会审定，部分品种来源于种苗公司。本研究采用混合样品进行实验，每个品种混样4份，每份混样由10个品种植株个体组成。

1.3.2构建指纹图谱数据库的SSR引物
根据80对具有多态性引物的PCR扩增结果，综合考虑覆盖白菜全部10条染色体、多态性、稳定性情况，选取20对引物作为构建指纹图谱库的核心引物，其中位于白菜A03染色体上的引物4对，位于A01、A02、A06、A07、A08、A09和A10染色体上的引物各2对，位于A04和A05染色体上的引物各1对。固定一套核心引物组合，其指纹图谱可以相互比较和整合，为白菜DNA指纹图谱分析的标准化奠定基础。

1.3.3构建指纹图谱数据库的方法
利用20对白菜SSR核心引物对70个白菜品种进行PCR分析，经琼脂糖凝胶电泳检测统计得到所有品种的SSR指纹图谱，首先采用0,1系统记录法记录各个品种的PCR出现条带结果，然后根据所有引物条带结果按照构建指纹图谱代码构建方法，为70个白菜品种建立了由20个核心引物构建的指纹代码图(表3)。经过统计分析白菜品种京秋56出现条带最多，共41条，白菜品种北京80号出现条带最少，共20条。并且进一步采用ClusterProject对构建的指纹图谱数据进行分析并形成了更直观清晰的指纹模式图谱(图1)。两种SSR指纹分析记录方式共同建立了70个白菜品种的SSR指纹图谱数据库。

表3 70个白菜品种的特征指纹代码   Table 3 The fingerprinting code of 70 Chinese cabbage varieties

图1 70个白菜品种的SSR指纹模式图谱 注: 编号1~70同表4; 编号P1~P20同表2中引物编号A-T; 引物后的阿拉伯数字代表条带的分子量大小 Figure 1 The SSR fingerprint model profile of 70 Chinese cabbage varieties Note: The number from 1 to 70 listed in figure is the same indicated in table 4; The numble of from P1 to P20 is the same indicated in Table 2 from A to T; Arabic figures attached after primer represent the band size of molecular weight

2讨论
随着现在农业的快速发展，大量的白菜品种间的相互渗透及新品种层出不穷，优良的白菜品种的育成及种质资源的保存利用，检测鉴别就显得尤为重要。由于传统的品种的鉴定检测方法鉴定周期长，且受环境影响较大，所以分子标记鉴定技术已经广泛应用于白菜品种鉴定及检测中。其中SSR指纹技术辅助品种权测试，可以大大简化申请者提交品种权申请的手续，申请者只需提交代表品种的真实种子，并给予正确的命名即可。

本文采用的SSR分子标记方法，数量丰富，覆盖整个染色体组，共显性遗传，用于PCR扩增时重复性较好，重要的是可以选择特定染色体上特定位置的SSR标记用来进行白菜品种的鉴定。在白菜的特异性鉴定的研究中，所有新申请的品种必须与已知所有品种比较都存在差异，才能证明该品种具有特异性，现在仅利用田间形态性状测试已无法做到这一点。使用对照品种与申请品种进行田间并排种植，虽然两者亲缘关系较近，且申请品种和对照品种存在差异，不代表和其他已知品种间都存在差异。所以本研究将SSR分子技术应用到对白菜的特异性鉴定中，构建已申请品种品种权保护的品种数据库，利用数据库辅助筛选近似品种，并将新增的申请品种进行数据库的扩增，对已获得的DNA指纹数据信息比较结果联合DUS测试结果进行分析，两种方法的有效结合提供了更加可靠的理论和实践依据。

构建白菜SSR指纹图谱数据库，最重要的一点就是核心引物的筛选，统一的核心引物具有强大的兼容潜力，是科学化和规范化进行遗传分析、建立指纹图谱数据库以及进行白菜品种鉴定的关键。本研究的核心引物分布与白菜的10条染色体，扩增稳定，多态性丰富，分辨识别能力强且具有代表性和广适性，可用于研究不同品种的遗传差异及白菜品种的种质鉴定和指纹图谱数据库的构建。本研究选取20个覆盖全部白菜10条染色体(A01-A10)上的SSR标记的核心引物作为固定引物，构建的白菜SSR指纹图谱具有较高的可靠性和精确度，可以完成较大范围内白菜品种的鉴定。在核心引物的选取上，纯度鉴定侧重于杂合率和多态性指标，真实性鉴定则主要侧重于引物多态性和特异性的指标，并且在以往的研究中，对于杂交种纯度及品种真实性的鉴定，总是需要通过大量的引物筛选找到合适的引物，所以确定一套SSR核心引物，并建立已知品种的DNA指纹图谱数据库，对于杂交种的纯度和品种真实性鉴定有重要意义(赵久然和王凤格, 2009, 中国农业科学技术出版社, pp.49-53)。

 因此，形成白菜品种SSR指纹图谱数据库的完整信息对白菜新品种审定和登记、品种纯度及真实性检测均具有重要的实际应用价值。本研究利用20个核心引物建立的70个白菜品种SSR指纹图谱库，为白菜品种鉴定及纯度检测提供了一个基础平台，可以实现品种查询和近似品种比对的功能，随着每年白菜新品种的不断增加，SSR指纹图谱数据库也就随之扩大，品种资源达到足够多时，其SSR指纹图谱数据库才能更好的实现较全面的对白菜品种审定登记、品种特异性、一致性和纯度的鉴定的功能。

3材料与方法
3.1材料
以70个大白菜品种为试验材料，均来自于北京市农林科学院蔬菜研究中心白菜育种组和种质资源库，试验分析于2011年底至2013年初在北京市农林科学院蔬菜研究中心种子技术分子检测实验室进行。品种名称及类型见表4。

表4 品种名称 Table 4 Varieties names used in this study

3.2方法
3.2.1 DNA提取
取成熟植株生长旺盛的茎尖部位的幼嫩真叶50~60 mg，或者发芽10 d的幼苗(苗龄30~40 d的白菜幼苗幼嫩真叶)放入1.5 mL离心管进行DNA的提取。DNA提取方法参照一种改良的SDS提取DNA的简便方法(李丽等, 2009)：取3片大小为1 cm²的幼嫩叶片，总重量大约为30~40 mg，放入1.5 mL离心管中；每个样品中加入400 μL SDS提取液，进行快速研磨，然后在漩涡器上将管内容物混匀；将样品放在65℃恒温水浴锅中水浴15 min，期间至少将样品颠倒混匀3次；水浴结束后向每个样品中加入200 mL的醋酸钾溶液(5 mol/L)，轻轻混匀，冰浴10 min；冰浴后，室温下以13 000 rpm的速度离心20 min；将上清液转移到另一个离心管中，加入500 μL异丙醇，轻轻混匀，待出现絮状沉淀时，室温下以13 000 rpm的速度离心10 min，取出后倒掉液体；然后用70%乙醇冲洗沉淀，室温下以13 000 rpm的速度离心10 min，倒掉液体，并重复1次；最后将提取的DNA真空干燥5~10 min，加入50 μL无菌水，在室温下溶解1 h，且混匀，-20℃冰箱保存。

3.2.2引物来源
SSR引物序列来自公开发表的文献(李丽等, 2009; 李丽和郑晓鹰, 2009)。利用24个白菜自交纯系从500对引物中首先筛选出80对具有多态性的引物，再对其进行复筛，以期得到稳定重复的且具有高多态性的引物，根据复筛结果从中选取20个在染色体上均匀分布且位置是唯一的，不同谱带之间大小容易区分的且具有高多态性的扩增引物作为核心引物。引物由上海生工和赛百盛公司合成。

3.2.3 PCR反应和电泳检测
PCR反应体系：总反应体系共20 μL，包括0.4 μL dNTP (10 mmol/L)，10×PCR Buffer 2 μL，5 U/μL 10 Taq酶0.3 μL，20~200 ng/μL模板DNA 2 μL，各2 μL的正反向引物，加水至总体积20 μL。PCR程序：94℃ 5 min；94℃ 15 s，55℃ 15 s，72℃ 30 s，35个循环；72℃ 4 min；4℃保存。扩增反应在PE9700扩增仪上进行。扩增产物在凝胶浓度3%的含有0.5 mg/mLGoodView^TM的超高分辨率的琼脂糖凝胶上电泳，使用Alpha Innotech公司Multimage^TM凝胶成像仪进行凝胶扫描成像。

3.2.4 SSR分析方法
电泳结果采用0,l系统记录谱带位置。观察某一引物扩增条带的有无，有带记为1，无带记为0。选取引物扩增带型相对分布均匀、间距较大、清晰、肉眼可辨的主带为主要指纹参考带型。SSR标记的多态性评价指标PIC (polymorphism information content)值(Anderson et al., 1993)，计算公式：PICi=1-ΣP_ij²。其中，P表示标记i的第i个等位基因在群体中的频率。先根据试验结果计算出各个引物的等位位点数及频率，然后利用软件Picalc 0.6计算各引物的PIC值。引物杂合率的计算，先根据试验结果分别统计出杂合基因型数和全部基因型数，计算公式：杂合率=杂合基因型数/全部基因型数。

3.2.5指纹图谱库构建
本研究构建指纹图谱代码方法参考王静毅等(2009)和宋海斌等(2012)对70个白菜品种利用20个核心引物进行PCR扩增，根据扩增结果进行条带统计，引物按照顺序用英文字母进行排号,依次为A、B、C……，按照引物扩增条带分子量从大到小的顺序进行记录，同一引物扩增得到不同条带间用“-”连接数字，如引物没有扩增出条带则记为0，按照此方法记录每个白菜品种经引物扩增出现的条带，将会形成由字母和阿拉伯数字组成的该白菜品种的SSR指纹图谱代码。例如，某品种的SSR指纹图谱代码为A200B300-100C0，则表示该品种经A引物扩增得到分子量为“200 bp”的条带，经B引物扩增得到“300 bp”和“200 bp”两条条带，C引物未扩增出条带。

作者贡献
张婉和李丽是本研究的实验设计和实验研究的执行人；张婉完成数据分析，论文初稿的写作；崔继哲和于拴仓参与实验设计，试验结果分析；李丽是项目的构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修改。

致谢
本研究由北京市科委重大项目(D131100000413001)和蔬菜高效育种技术研发与重大品种选育项目(D111100001311002)共同资助。

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